Ю. М. Степанов физиология в тестах учебное пособие - страница 62

^ Тесты третьего уровня





В стареющем мозге на молекулярном уровне происходят следующие изменения …

а) – активация фосфорилирования макромолекул

б) – замедление фосфорилирования макромолекул

в) – ускорение ресинтеза АТФ

г) – увеличение дефицита дофамина

д) – ухудшение метилирования ДНК и гистонов

е) – правильного ответа нет



^ В старческом возрасте провоцирует развитие болезни Паркинсона …

а) – дефицит дофамина в мозгу

б) – замедление репарации поврежденных молекул ДНК

в) – усиление медленноволновой активности мозга

г) – нет правильного ответа



^ Для болезни Альцгеймера характерны следующие изменения …

а) – значительное отложение β-амилоидного белка в сосудах мозга

б) – развитие иммунодефицита

в) – резкая активация гипоталамо-гипофизарной системы

г) – ухудшение памяти

д) – все ответы верны

е) – нет правильного ответа



^ Изменения иммунной системы в старости сводятся к …

а) – инволюции тимуса

б) – концентрация циркулирующих иммунных комплексов падает

в) – повышается активность естественных киллеров

г) – снижается эффективность действия иммунных клеток, отвечающих за гуморальный иммунитет

д) – снижается эффективность действия иммунных клеток, отвечающих за клеточный иммунитет

е) – уменьшается активность естественных киллеров

ж) – нет правильного ответа



^ К общим изменениям функций эндокринной системы в старости относятся …

а) – снижение концентрации большинства гормонов

б) – рилизинг-факторы гипоталамус вырабатывает в меньшем количестве

в) – ослабевает чувствительность желез-мишеней к тропным гормонам

г) – меняется структура гормонов и их активность

д) – снижается активность тиреотропина

е) – нет правильного ответа



^ Катехоламины в старческом возрасте …

а) – активируют гликогенолиз

б) – активируют гликолиз

в) – способствуют утилизации нутриентов

г) – увеличивают реактивность нервной системы

д) – нет правильного ответа



^ Наибольшая атрофия нейронов с возрастом (от 40 до 70%) отмечается в …

а) – базальных ядрах

б) – голубоватом пятне

в) – коре больших полушарий

г) – черной субстанции

д) – правильного ответа нет



^ Основные признаки старения нервной системы сводятся к …

а) – накоплению в мозге β-амилоидных белков

б) – отложению в цитоплазме нейронов липофусцина

в) – истончению миелиновых оболочек

г) – уменьшению скорости проведения возбуждения

д) – паркинсонизму

е) – нет правильного ответа



^ Определите возраст при котором старческая деменция достигает 50 и более процентов …

а) – 50-65

б) – 65-75

в) – 76-85

г) – 86-99

д) – 100 и более



^ Потеря нейронов в пожилом возрасте частично компенсируется …

а) – повышением скорости проведения нервных импульсов

б) – ростом числа астроцитов

в) – снижением концентрации нейромедиаторов

г) – увеличение связей между нейронами за счет дендритов

д) – увеличение связей между нейронами за счет синаптических контактов

е) – нет правильного ответа
^ ГЛАВА 17. АДАПТАЦИЯ

Осваивая новые территории, растения, животные и человек сталкиваются с необычными климатическими и географическими условиями. Процесс приспособления к ним называется адаптацией. При расселении живого по планете: от тропиков до высоких широт в популяциях формировались и закреплялись такие типы отношений с окружающей средой, которые помогали выжить. Эти физиологические, биохимические, изменения закреплялись генетически, создавая определенные группы, успешно приспособившиеся к воздействию комплекса природных факторов в данных географических районах.

Так, были выявлены конституциональные типы «спринтер» и «стайер». Организм спринтера способен осуществлять мощные физиологические реакции с высокой степенью надежности в ответ на действие значительных, но кратковременных факторов внешней среды. Но высокий уровень надежности физиологических реакций может выдерживаться лишь относительно короткий срок. Генофенотипические свойства спринтеров мало приспособлены к выдерживанию длительных и менее интенсивных нагрузок.

Второй конституциональный тип – стайеры. Они менее приспособлены переносить мощные кратковременные нагрузки. Однако после относительно кратковременной перестройки организм стайера способен выдерживать продолжительные равномерные воздействия факторов внешней среды в неадекватных условиях. Между 2 крайними конституциональными типами находятся миксты (смешанный тип).

К общим механизмам адаптации относятся изменения в эндокринной системе, обусловленные стрессовыми воздействиями. Стрессом Г. Селье обозначает сумму всех неспецифических биологических феноменов, возникающих в результате действия разнообразных по силе и свойствам факторов среды. Биологическая сущность стресса заключается в усилении деятельности приспособительных механизмов организма к новым условиям среды. К числу общих защитных реакций следует отнести реакции нейроэндокринных систем и в частности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы. Усиление секреции передней доли гипофиза, а затем и коры надпочечников возникает в ответ на действие самых разнообразных раздражителей, будь то мышечное напряжение, бактериальная интоксикация, беременность и т.д. Возникающее в организме под действием стрессора генерализованное усилие организма приспособиться к новым условиям – напряжение – Селье назвал общим адаптационным синдромом. Этот синдром в своем развитии проходит 3 стадии: тревоги, резистентности и истощения. Стадия тревоги состоит из 2 фаз: шока и противошока. Где бы ни возникло напряжение, в эту реакцию включается гипоталамус, который активирует гипофиз. Тот, в свою очередь, дает команду надпочечникам и в кровь выбрасывается адреналин и норадреналин. Благодаря связям гипоталамуса с вышележащими отделами: лимбической системой, корой больших полушарий головного мозга, в реакцию вовлекается весь организм, она приобретает эмоциональный знак.

Существование организмов в окружающей среде невозможно без мышечной деятельности, лежащей в основе поведения. О большой роли кортикостероидов (КС) для адаптации организма к мышечным нагрузкам известно достаточно хорошо. Низкие их концентрации в крови снижают работоспособность. Адаптационная роль КС связана с их влиянием на гемодинамику. Чем больше 11-ОКС в крови, тем более выражена гемодинамическая реакция на нагрузку, усиливается работа сердечной мышцы, снижается периферическое сопротивление сосудов, повышается обмен веществ в мышцах. Отмечается более быстрая нормализация кровообращения в послерабочем периоде.

При острой гипоксии резко увеличивается активность супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса. Выделяющийся при этом вазопрессин и окситоцин стимулируют реабсорбцию воды в почечных канальцах и способствуют секреции адренокортикотропного гормона. При длительной гипоксии происходит гипертрофия коры надпочечников и концентрация КС сначала возрастает, а затем снижается, наступает истощение. Если у животных в горах удалить надпочечники, то в отсутствие КС очень скоро наступает гибель из-за кислородного голодания. Введение же АКТГ в кровь предотвращает смертельный исход, т.к. он активирует синтез кортикостероидов. Повышается продукция катехоламинов, а уровень адреналина падает. Это сказывается на обеспечении организма энергией, поскольку синтез гликогена снижается и мозг в качестве энергетического вещества использует глюкозу, а не гликоген – развивается гипергликемия. Это адаптивный механизм к недостатку O2. В результате защитного действия КС парциальное давление O2 в тканях при гипоксии сохраняется. При снижении атмосферного давления наступает гипофункция щитовидной железы в отношении тиреотропного гормона, благодаря действию КС. Это ведет к снижению скорости окислительно-восстановительных процессов в тканях и меньшему потреблению O2.

Поддержание температурного гомеостаза также связано с секрецией КС надпочечниками. Содержание адреналина и норадреналина на холоде возрастает в 3-4 раза. Они стимулируют в кровь выход жирных кислот, для использования их как дополнительного источника энергии. Близость центров терморегуляции и активности щитовидной железы обусловливает при действии холода на гипоталамус и ее функциональную активность. Между температурой и активностью тиреоидных гормонов прослеживается четкая обратная зависимость.

Нейроэндокринные изменения происходят и при действии высокой влажности или сухого воздуха, изменении барометрического давления, и других метеорологических факторов. То есть эндокринная система участвует в организации приспособительных реакций организма практически ко всем климатическим факторам среды.

В основе приспособительных реакций организма млекопитающих лежат нервные и гуморальные механизмы. В процессе приспособления вся деятельность организма приводится во все более точное и все более тонкое уравновешивание с окружающей средой под влиянием коры головного мозга. Особое место, отводимое центральной нервной системе обусловлено ее ведущей ролью в адаптации организма к среде обитания. Осуществляя тонкую регуляцию внутренней сферы организма, нервная система и ее центральный орган – головной мозг, являются главным организатором оптимального функционирования организма при изменении экологической обстановки.

Исследованиями функций ЦНС и интегративной деятельности головного мозга человека в условиях Арктики и Антарктиды установлено, что выраженные отклонения их обусловлены изменением светового режима в разные сезоны года. В начальный период адаптации возрастает психоэмоциональное напряжение, уменьшается устойчивости интегративной деятельности мозга, снижается физическая и умственной работоспособность. Эти изменения, отражающие адаптивные перестройки организма в неадекватных условиях существования, являются преходящими и через 2-3 года происходит оптимизация физиологических функций на новом гомеостатическом уровне.

В организме человека и животных защита от термических воздействий осуществляется системой терморегуляции. Физиологические механизмы терморегуляции в условиях холода играют важную роль. У коренных жителей Севера основной обмен повышен в среднем на 13-17%. Увеличение основного обмена на холоде связывают с гиперфункцией щитовидной железы и повышенным потреблением жиров. При низких температурах, поддержание температуры тела осуществляется посредством повышения теплообразования (химическая терморегуляция) и снижении теплоотдачи (физическая терморегуляция). Одним из важнейших источников регулируемой теплопродукции в организме является специфическая форма сократительной деятельности скелетной мускулатуры – терморегуляционный тонус и холодовая дрожь. Регуляция температуры тела частично определяется произвольной мышечной работой. В связи с тем, что при дрожжевых реакциях на холодовое раздражение не происходит никакой внешней механической работы, тепловая эффективность терморегуляторного тонуса и дрожи выше, чем физической работы и приближается к 100%. Подсчеты показывают, что терморегуляционный тонус может повысить теплопродукцию на 55%, дрожь – в 2-3 раза, а на короткое время в 4-5 раз по сравнению с основным обменом.

На холоде теплопродукция мышечных волокон повышается, т.к. усиливается метаболизм АТФ. Это приводит к тому, что обеспечение организма достаточным количеством тепла не сопровождается значительным усилением произвольной двигательной активности. Важную роль в теплообразовании играет норадреналин, который поддерживает процесс теплообразования, в те моменты, когда осуществляется ресинтез АТФ.

Наиболее эффективно при охлаждении организма действует система физической терморегуляции, позволяя сохранять стабильной температуру «ядра» тела. За счет физической терморегуляции теплоотдача может меняться в 3-4 раза. Важным моментов в этом механизме является регуляция просвета капиллярных сосудов кожи. Расширение их ведет к повышению теплоотдачи, сужение – к ее сокращению.

Наибольшая отдача тепла в жарком климате осуществляется конечностями, до 70-80% величины основного обмена, поэтому их температура на Севере меняется более резко, нежели температура других частей тела. При сужении сосудов кожи передача тепла поверхностным тканям замедляется и его больше остается для поддержания постоянной температуры органов и внутренних тканей.

Наряду с сосудистыми изменениями, происходят приспособительные изменения в системе дыхания. В комфортных условиях теплоотдача с поверхности легких достигает 10% общей теплопродукции. При интенсивной работе эти потери тепла сопоставимы с теплопродукцией при основном обмене. Воздействие резкого холода вызывает задержку дыхания и сопровождается сокращением гладкой мускулатуры бронхов. В дальнейшем, по мере адаптации к холоду, происходят адаптивные изменения в сердечно-сосудистой системе: повышаются кислородная емкость крови и давление в малом круге кровообращения, несколько гипертрофируется правый желудочек сердца. Одновременно увеличивается коэффициент использования O2 из вдыхаемого воздуха.

На Севере происходит переключение с углеводного обмена веществ на липидный. Жиры, представляют более высокоэффективный энергетический носитель, видимо этим и обусловлена такая перестройка, т.к. холод вызывает повышение метаболизма организма, и требования к энергетике резко возрастают. Претерпевают изменения минеральный и витаминный обмен веществ. В жарком климате калорийность питания наоборот, должна быть снижена, тогда адаптация протекает успешнее, т.к. при этом снижается продукция надпочечниками глюкокортикоидов и андрогенов. А повышение глюкокортикоидной активности сопровождается усилением катаболических процессов и к повышению теплопродукции.

Не менее важным фактором является содержание микроэлементов в пище. При алиментарной недостаточности меди развивается анемия, при ее избытке отмечается перерождение печени и желтуха. В развитии атеросклероза, например, большое значение придается наличию в среде и рационе марганца, цинка, и меди; при ИБС – никеля и марганца, при пневмониях – кобальта, цинка, меди. Эти факты указывают на значительное влияние геохимической провинции в приспособлении организма к среде. Так, болезнь Кашина-Бека распространена там, где вода, почва, пищевые продукты содержат пониженное количество кальция и более высокое – стронция. Значительно возрастает нагрузка печень, т.к. в ней происходит и синтез необходимых организму веществ, и утилизация шлаков.

Под аридной зоной понимают области с небольшим количеством осадков и высокой температурой в летнее время. Высокая температура (до 56-60о в Средней Азии и 70о в Сахаре), низкая влажность (12-20%) и большой поток солнечной радиации летом создают значительные трудности для животных и людей, проживающих в таких районах. Перепад дневной и ночной температуры в пустынях достигает 30% и выше. В условиях, когда поступление тепла может в 10 раз превышать его отдачу, единственным механизмом, поддерживающим тепловой баланс организма в пустыне является испарение, осуществляемое путем прямой транспирации кожи, отдачей воды с дыханием и потоотделением. Эти функции определяют весь характер физиологических изменений в организме в аридной зоне. Терморегуляторные механизмы в пустыне должны обеспечивать жизнедеятельность при перепадах температуры днем и ночью в 20о и резко отличаются от механизмов сложившихся в тропиках, где перепады температуры составляют в среднем 1-2оС.

Тело животного, как и все окружающие неживые предметы, нагревается днем и теряет тепло ночью. Это явление получило название тепловой инерции и имеет огромное значение в адаптации к аридной зоне.

Поступление тепла в организм в пустыне может превышать теплообразование в 3,5 раза, поэтому наблюдается неизбежное повышение температуры тела до 39о. Механизм расширения сосудов кожи, для увеличения теплоотдачи работает в максимальном режиме, но расширение сосудов имеет предел, это ограничивает возможности теплоотдачи испарением. Вода выделяется через систему дыхания, забирая еще около 15 ккал/час. Примерно столько же – за счет работы почек. Поэтому в аридной зоне, как и в тропиках у адаптированных животных и людей основной обмен понижен, тем самым вырабатывается меньшее количество тепла и снижается нагрузка на потовые железы. В пище жителей пустынь преобладают углеводы.

Снижение обмена веществ при высокой температуре окружающей среды обусловлено и выделением гормонов щитовидной железы и коры надпочечников, которые оказывают ингибирующее действие на метаболизм. В пустыне даже умеренная мышечная работа ведет к повышению температуры тела, согласно правила Ван-Гоффа - Аррениуса.

В аридной зоне обнаружена четкая зависимость связывания CO2 кровью в разные сезоны года. В летнее время обнаруживаются признаки метаболического ацидоза. Этот сдвиг щелочно-кислотного равновесия связывают с обильным потоотделением.

Основная реакция сердечно-сосудистой системы на тепло – расширение периферических сосудов – приводит к значительному возрастанию объема циркулирующей крови. Если этого не происходит, падает кровяное давление. Кора головного мозга чутко реагирует на это и происходит повышение ЧСС, возникает тахикардия. Стоимость работы сердца возрастает. Может возникать значительный отек конечностей. Такая реакция характерна для неадаптированных лиц.

В аридной зоне работа гладких мышц пищеварительного тракта тормозится, уменьшается слюноотделение и секреция ферментов, пропадает аппетит. При потере 8% воды слюноотделение прекращается полностью. Роль ЖКТ и в частности обратного всасывания для поддержания водного баланса организма в аридной зоне возрастает. Удержанию воды в организме способствует выделение альдостерона и АДГ (антидиуретического гормона). Это приводит к задержке соли в организме и стабилизации кровообращения.

Таким образом, адаптация в аридной зоне характеризуется сезонными колебаниями функций и является наиболее напряженной летом. В условиях высоких температур значительную нагрузку испытывает сердечно-сосудистая система и эндокринная, благодаря совместной синхронной деятельности эффективно работают механизмы терморегуляции.

Тропики (юмидная зона) характеризуются высокой влажностью, что предъявляет к организму исключительно большие требования. При постоянной температуре 27-30о и относительной влажности 85-90% теплоотдача сильно затрудняется и всякое мышечное или нервное напряжение, ведущее к увеличению теплопродукции, нарушает тепловой баланс. Избавится от избытка тепла в тропиках трудно. Обычно для тропических животных характерна ночная активность.

Чтобы сохранить тепловой баланс, у животных и людей, живущих в тропиках и приспособленных к данным условиям существования, возник ряд физиологических и морфологических особенностей, позволяющих им находится в такой среде без патологических последствий. К биологическим механизмам относятся: пониженный обмен веществ; исключительно развитая сосудистая система кожи; хорошо развитая система эндокринных, потовых желез, слабая химическая терморегуляция в зоне средних температур среды; отсутствие настоящей теплоизоляции поверхности тела (жировой покров). Размеры тела также способствуют лучшей теплоотдаче, поэтому в среднем поверхность тела у аборигенов тропик больше, чем у жителей средних и высоких широт.

КПД мышечного сокращения также снижается, потому что в сокращение вовлекаются не все двигательные единицы, т.о. уменьшается отдача тепла от работающих мышц.

Хорошо известное в биологии правило Аллена об увеличении линейных размеров тела и органов при продвижении севера на юг. Соотношение веса к росту у индейцев ниже, чем у жителей северных широт. Отношение длины конечности к весу тела у мозамбикских негров на 20-30% больше, чем у французов. Эволюционно это оправдано, так как артериальная кровь, проходя более длинный участок конечности больше охлаждается, тем самым предохраняя кровь от перегрева.

Роль кровообращения значительно больше, потому что от реакции сосудов – вазоконстрикция или вазодилатация, зависит и потоотделение. Поэтому терморецепторы сосудов чувствительны к изменению температуры тела и при увеличении ее происходит расширение.

Снижение продукции HCl и пепсина ЖКТ в жаркое время также является защитной реакцией снижающей теплообразование. Снижение аппетита коррелирует с уменьшением уровня основного обмена.

Наибольшая нагрузка в тропиках приходится на потовые железы, которые регулируют потоотделение. До определенного предела потоотделение усиливается с повышением температуры, затем замедляется и может прекратиться. Это явление получило название усталость потовых желез.

Гипертермия – является следствием снижения активности потовых желез, и весьма опасна, т.к. может вызвать тепловой удар. Установлено, что при температуре тела 39о наступает утомление потовых желез и теплоотдача испарением прекращается, а доля радиации и конвенции в тропиках невелика.

Адаптивные механизмы на Севере и в тропиках различны. Отсюда можно сделать вывод, что среда формирует такие механизмы приспособления, которые отвечают данным условиям. Это касается и морфологических, и физиологических и генетически детерминированных механизмов, обеспечивающих гомеостаз и выживание.

Наиболее мощный фактор высокогорья – гипоксия, или иначе, недостаток O2. Благодаря транспортной функции крови, система кровообращения играет ведущую роль в приспособлению человека к гипоксической среде.

Одним из первых сдвигов гемодинамики при подъеме на большую высоту является повышение легочного артериального давления (ЛАД). Оно при острой гипоксии обусловлено спазмом легочных артериол, обеспечивающее перераспределение крови и уменьшающей степень развития артериальной гипоксемии. У неадаптированных животных и людей вазоконстрикция сосудов легких обычно избыточна. Развивающуюся при этом легочную гипертензию поддерживает и компенсаторное повышение выброса крови правым желудочком и повышение легочного объема крови.

В борьбу за O2 помимо гипервентиляции легких, вступает сердечно-сосудистая система. В первые дни адаптации увеличивается минутный объем кровообращения, при подъеме на высоту нарастает тахикардия. Адаптивной реакцией является и увеличение проницаемости капилляров для O2. Когда включаются тканевые механизмы утилизации O2, реакции сердечно-сосудистой системы начинают возвращаться к номе. Но остаточные явления легочной гипертензии, гиперреактивности легочных сосудов и гипертрофии правого желудочка сердца наблюдаются в течение всей жизни в высокогорных районах.

Важная роль в адаптации организма к высокогорью принадлежит дыханию и газообмену. Увеличение легочной вентиляции – важнейшая адаптивная реакция к высокогорной гипоксии. За счет этого поддерживается парциальное давление O2 в альвеолах. Нехваткой O2 обусловлено появление одышки на высоте более тысячи метров. Однако кроме положительного эффекта гипервентиляции на высоте ведет и к отрицательным явлениям, ибо она понижает pCO2, в крови, вследствие чего наступает дыхательный (респираторный, в отличие от тканевого) алкалоз. Выраженность последнего с увеличением высоты и гипервентиляции возрастает. Включаются механизмы поддержания щелочного равновесия и pH крови. Почки выводят больше бикарбоната, а легкие CO2. Меньшая частота дыхания у горцев способствует предупреждению алкалоза.

В горах, за счет усиления работы кардиореспираторной системы повышается обмен веществ. В горах Памира и Тянь-Шаня ученые наблюдали повышение в крови недоокисленных продуктов обмена, в частности пировиноградной и молочной кислоты. В больших количествах они приводит к снижению мышечной работоспособности, защищая организм от высокогорной гипоксии. Одной из генетически закрепленных реакций на высокогорную гипоксию является увеличение объема грудной клетки, что обеспечивает лучший газообмен между внутренней и внешней средой.

В отличие от неадаптированных людей, у горцев в значительной степени изменен тканевой метаболизм. У них повышена активность тканевых дыхательных ферментов, благодаря чему потребность организма в O2 удовлетворяется за счет большей экстракции из крови и утилизации O2 в тканях, а не за счет увеличения кровотока. Благодаря таким приспособительным изменениям, нагрузка на сердце уменьшается и, как правило, тахикардии не наблюдается.

В условиях высокогорья, когда относительно быстрые возможности сохранения гомеостаза исчерпываются, наступают изменения тканевого метаболизма. В кровь выбрасываются дополнительные порции эритроцитов, чтобы большее количество Hb связывало O2. Стимуляция эритропоэза обусловлена повышением в крови эритропоэтинов, гормонов, которые усиливают кроветворение. Одновременно, за счет тонких перестроек плазмы крови и ее буферных свойств, изменяется в сторону увеличения кривая диссоциации HbO2, с тем, чтобы еще больше увеличить сродство к O2. Дальнейшее увеличение количества эритроцитов в крови означает, что они более молоды, а следовательно обладают большей осмотической устойчивостью к повреждающим факторам, каковыми являются изменения кислотно-щелочного равновесия в крови.

Как адаптивная реакция, приводящая к снижению кровотечений, рассматривается повышение в крови тромбоцитов, которые принимают активное участие в процессе свертывания. Поэтому у горцев кровь сворачивается быстрее, нежели у жителей равнин. Физиологически это обосновано, так как быстрое образование тромба способствует остановке кровотечения и т.о. предотвращает излишнюю потерю эритроцитов и Hb. Ту же цель преследует повышение вязкости крови на высоте за счет большего количества в ней эритроцитов. Поскольку от площади эритроцитов зависит связывание O2, в горах наблюдают увеличение размеров эритроцитов в сторону увеличения.

Если оценивать жизнедеятельность организма относительно внешних условий, которые делятся на адекватные и неадекватные, то следует выделить следующие качественно различные состояния: физиологическое; состояние напряжения; адаптация; патологическое.

Недостаточность механизмов адаптации означает переход в иное качество – болезнь. Рассмотренные выше закономерности адаптационного процесса к различным условиям обитания являются основой сохранения отдельной особи, но не вида или популяции.

Всё разнообразие приспособлений живых организмов к неблагоприятным условиям среды сводится к 3 основным путям;

- активный путь – это усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющие осуществить все жизненные функции несмотря на отклонения экологических факторов от оптимума;

- пассивный путь – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Так, при недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экономному использованию энергетических запасов;

- избегание неблагоприятных воздействий – 3 путь приспособления к среде.

Общий способ для всех групп организмов – выработка таких жизненных циклов, при которых более уязвимые стадии развития завершаются (или происходят) в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года. Чаще всего приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех 3 путей адаптации.


  1. 3170318402710952.html
    3170368362472825.html
    3170434883995243.html
    3170593682629223.html
    3170737617345828.html